Экологическая сукцессия — это процесс последовательного направленного развития экосистемы, от простой — к сложной и более устойчивой.
Наиболее зримо сукцессия в экосистеме проявляется в смене растительности - в изменении видового состава и замещении одних доминантов другими. Смены растительности будут разными в зависимости от типа сукцессии, полночленности экосистемы, ее положения в рельефе и вида антропогенной нагрузки.
Сукцессии подразделяются на два типа - первичные
и вторичные
. Первичной сукцессией называется развитие экосистемы от нулевого состояния, когда на освободившейся поверхности формируются все компоненты - растительное и животное сообщества, комплекс микроорганизмов, почва. Под вторичной сукцессией понимаются такие смены, когда нарушены один или несколько компонентов и экосистема возвращается в исходное состояние или сдвигается в каком-либо новом направлении. Экосистемы, подвергающиеся сукцессии, могут иметь различное количество исходных компонентов. Они могут быть полночленными
- с полным набором компонентов - или неполночленными
, когда один или несколько компонентов отсутствуют.
Примером первичной сукцессии может послужить первичное и вторичное зарастание отвалов; вторичную сукцессию в неполночленной экосистеме - зарастание залежи - и вторичные сукцессии в полночленной экосистеме - постсенокосную демутацию и развитие сеяной травосмеси.
Схема первичной сукцессии
В качестве параметров, характеризующих ход сукцессии, используется показатель сходства и фитоценотическая структура видового состава, долевое участие видов различных фитоценотических групп в сложении фитомассы сообщества и распределение видов по группам обилия.
Фитоценотические группы включают сорные виды, характерные для начальных стадий сукцессии, залежные, доминирующие на промежуточных стадиях, и терминальные, т.е. виды, слагающие зональные незасоренные сообщества - степные, лугово-степные, луговые, лугово-лесные, лесные, лугово-болотные, болотные. Растения тропических лесов имеют гораздо большее разнообразие фитоценотических групп.
Разные показатели описывают разные структуры сообщества и различным образом меняются в сукцессии. По близости их количественных значений к параметрам, характеризующим терминальные стадии, можно судить о скорости и продвинутости сукцессии и о сходстве трендов растительности в разных сукцессионных сериях.
Одновременно с сукцессией растительности происходят существенные изменения в автотрофном звене биологического круговорота. В ходе первичной сукцессии создаются, а в ходе вторичной трансформируются запасы зеленой фотосинтезирующей фитомассы и подземных органов, включающих узлы кущения, корни, корневища, луковицы, клубни. Смена доминантов приводит к качественным и количественным изменениям в сложении надземной и подземной фитомассы. При отмирании фитомассы формируется мортмасса - ветошь и подстилка в надземной части фитоценоза, корневые растительные остатки - в подземной. Изменение структуры растительного вещества так же характерно для сукцессии, как и смена самой растительности.
Конечной стадией развития сукцессии является климаксное сообщество, которое характеризуется тем, что на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Динамика экосистемы
Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и ее популяции исообщества: цикличность, смену популяций и биоценозов, и др.
Цикличность. Суточная, сезонная имноголетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражается в цикличности всего сообщества - биоценоза.
Суточныециклы наиболее резко выражены в условиях высоко-континентального климата, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые - зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.
Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опадении листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.
Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).
Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений - эдификаторов. Например, в буковых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетают растительность нижних ярусов, но, как только бук упадет, начинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.
Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на Севере страны.
Ельник - это последняя климаксная стадия развития эко-сисгемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее - к 6-10 годам ель едва достигает 50-60 см, а береза - 8-10 м. Под сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опавших листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем - эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - от начальных - дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна - на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже - азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор .
При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых - цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сущессионной серией . Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии могут быть разно-масштабны и иерархичны, так же, как и сами экосистемы.
Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем
Сукцессия
Виды сукцессий
Вторичная сукцессия
Типы сукцессионных изменений
Продолжительность сукцессии
Примеры сукцессией экосистем
В сообществах постоянно происходит изменения. Изменяется их видовой состав, численность тех или иных организмов, трофическая структура ну и иные показатели сообщества.
Сообщество изменяются во времени.
Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии – представите себе ИДЕАЛЬНОЕ сообщество (то есть суммарная продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам, идущие на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов).
В экологии суммарные энергозатраты называются – общим дыханием сообщества.
Ясно, что в таком идеальном случае процессы продуцирования уравновешиваются процессами дыхания.
Следовательно, биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной ил равновесной.
Если «общее дыхание» меньше первичной валовой продукции – в экосистеме будет происходить накопление органического вещества;
Если больше – его уменьшение.
И в первом и во втором случае будет происходить изменения сообщества
При избытке ресурса всегда найдутся виды –которые смогут его освоить, а при недостатке – часть видов вымрет.
Такое изменение и составляет сущность – экологической сукцессии
Главная особенность такого процесса состоит в том, что изменения сообщества всегда происходит в направлении к равновесному состоянию.
1.1 Виды сукцессий
Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией.
В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных - до нескольких столетий.
Первичная сукцессия - это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы.
Пример:
Формирование сообщества на оголившемся участке скалы, участке застывшей вулканической лавы, на недавно сформированной песчаной дюне или после отхода ледника.
Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры - мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий - редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком).
Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии.
На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более.
На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки - специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной.
Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель.
Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.
Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов.
Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.
1.2 Вторичная сукцессия
Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.
В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру.
В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния.
Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки.
Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет.
Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных.
Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина.
Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти.
Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.
ВЕЙНИК - род многолетних травянистых растений семейства Злаки, или Мятликовые
Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара.
1.4 Продолжительность сукцессии
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.
Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:
· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;
· вторая стадия кустарников? от 10 до 25 лет;
· третья стадия лиственных деревьев? от 25 до 100 лет;
· четвертая стадия хвойных деревьев? более 100 лет.
Сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро - в несколько суток.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества.
При первичной сукцессии для развития устойчивого сообщества требуются многие сотни лет.
Обрати внимание!
Необходимость разрушения материнской породы - главная причина медленного хода первичных сукцессий.
Вторичные сукцессии протекают значительно быстрее. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что создает условия для ускоренного роста и развития новых поселенцев.
Пример:
В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отступлении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление до настоящего времени. Эти участки ещё не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.
Медленно шли и те изменения, которые привели широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням.
Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определённой последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества.
Относительно быстро происходит обрастание обнажённых обрывов: участков скалы в результате эрозии или оползня.
Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоёме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.
Общие закономерности сукцессии
В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:
Сукцессия - это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.
Сукцессия - это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задаётся извне.
Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а, следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами.
Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищён от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.
Главная особенность экологической сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Когда экосистема приближается к конечному стабильному состоянию (состоянию климакса), в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.
Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определённые свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии.
Сформулируем их.
Виды растений и животных непрерывно сменяются.
Повышается видовое разнообразие организмов.
Размеры организмов по ходу сукцессии растут.
Линейные пищевые цепи с преобладанием травоядных животных превращаются в сложные пищевые сети. Всё большую роль в них начинают играть детритоядные формы (потребители мёртвой органики).
Биологические круговороты удлиняются и усложняются, организмы становятся всё более экологически специализированными.
Биомасса органического вещества увеличивается. Происходит снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания.
1.5 Значение сукцессии
Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.
Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.
К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.
Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами
ЗАКРЕПЛЕНИЕ:
Укажите этапы зарастания водоема из предложенной растительности: сфагнум, осока, сосна болотная, смешанный лес, багульник (осока, сфагнум, багульник, сосна болотная, смешанный лес).
Распредели этапы сукцессии в правильном порядке: однолетние растения, кустарники лиственные деревья, многолетники, хвойные деревья (однолетние растения, многолетники, кустарники, лиственные деревья, хвойные деревья)
Расположи происходящие этапы сукцессии во времени: заселение территории мхами. прорастание семян травянистых растений, заселение кустарниками, формирование устойчивого сообщества, заселение лишайниками голых скал
1. заселение лишайниками голых скал
2. заселение территории мхами
3. прорастание семян травянистых растений
4. заселение кустарниками
5. формирование устойчивого сообщества
Ход эволюции (развития) сообщества нельзя предугадать.
Наиболее общие закономерности эволюции биоценозов:
1.Виды растений и животных в ходе развития сообщества можно предсказать
2.Понижается разнообразие видов организмов.
3.Размеры организмов по ходу сукцессии снижаются.
4,Пищевые цепи укорачиваются и упрощаются. Все большую роль в них начинают играть детритофаги.
5.Биологические круговороты усложняются , организмы становятся все более экологически специализированными.
6.Биомасса органического вещества в ходе развития сообщества увеличивается. Происходит рост чистой продукции сообщества и замедление интенсивности дыхания.
Экологическая сукцессия - Всякий биоценоз зависит от своего биотопа и соответственно биотоп находится под влиянием биоценоза. Так как климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, то неизбежно изменяется и сообщество. То есть его развитие — явление обязательное.
В каждом конкретном случае это развитие протекает с разной скоростью. Изменения происходят в биоценозе в течение суток, по сезонам, на протяжении ряда лет. Возможны изменения в нем на протяжении геологических эпох. Можно сказать, что любой биоценоз (и даже экосистема) представляют собой открытую систему, непрерывно изменяющуюся и развивающуюся под влиянием разного рода внутренних и внешних причин.
| Вводная глава Что такое экология? |
| Глава I Факторы и ресурсы среды |
| Глава II Экология особи (аутэкология) |
| Глава III Основы учения о популяции |
| Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера |
| Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов |
| Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов |
| Глава VII Законы экологии и деятельности человека |
| Глава VIII Природоохранное законодательство России |
| Приложение |
Биоценоз состоит из большого числа видовых популяций различных организмов. Относительное обилие видов в разных точках пространства неодинаково, соотношение их численности может изменяться во времени.
От чего же зависит присутствие вида в данном сообществе?
Стало быть, последовательность появления и исчезновения видов в данной местности требует, чтобы сами условия, ресурсы и влияние других видов изменялись здесь во времени.
Итак, с изменением условий изменяется биоценоз, то есть разрушается предыдущий и возникает последующий на этом же месте. Возникновение нового биоценоза, постепенное его формирование, а затем развитие уже сложившегося сообщества до замены его новым — таков путь любого сообщества, его эволюция. Можно ее прослеживать, описывая экосистему в целом, а можно представить как последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в некотором местообитании (не сезонную, направленную и непрерывную). Таков процесс развития любого сообщества. Обычно его называют сукцессией (от латинского «сукцессио» — преемственность).
2. Деградационная сукцессия
Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией.
При ней виды, последовательно сменяя друг друга, используют какой-либо один ограниченный ресурс. Это может быть листовой спад, труп животного, навоз, упавшее дерево. Сукцессия здесь проходит довольно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (детрит) используется микроорганизмами или животными детритофагами. Обычно различные виды их появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения одних органических веществ и появления других. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, а затем — для других. Так на этой мертвой органике одно сообщество животных сменяет другое до тех пор, пока ресурс не используется весь и органика не минерализуется.
Примером такой сукцессии может служить разложение растительн ого опада в хвойном лесу. Под кронами сосен он непрерывно накапливается. На поверхности хвоинки самые молодые, и чем глубже они расположены, тем старее. Утилизируются хвоинки различными видами грибов, причем группы их видов сменяют друг друга в определенной последовательности. В конце концов к потреблению этой хвои присоединяются и животные. Сукцессия начинается еще тогда, когда хвоинки не опали, а просто достаточно состарились на ветках. Тогда на них поселяется один из видов грибов, а к моменту их старения и отмирания (они и мертвые некоторое время висят на ветках) этот потребитель сменяется тремя другими видами. Они поедают мертвые хвоинки, начиная от их падения с веток и все то время, пока они находятся в первом слое опавшей хвои. За полгода лежания первые слои размягчаются. Их захватывают и переваривают еще несколько видов грибов, пришедших на смену двум первым.
Следующая стадия разложения протекает во втором слое. Хвоинки здесь хорошо утрамбованы, ткани их размягчены и непрочны, цвет их становится серо-черный. Микофлора (сообщество грибов, поедающих эти хвоинки) на них становится более влаго-любивой, потому что в этом слое почвы нарастает влажность. Здесь появляются еще три новых вида грибов, потребителей хвои. Кроме того, разрушение внутренней ткани хвоинок начинают осуществлять почвенные клещи. Через два года структура хвоинок меняется в очередной раз. Они плотно спрессовываются, и участки, ранее пораженные грибами, теперь захватывают ногохвостки, клещи и олигохеты. Деятельность этой группы животных завершает физическое разрушение хвои. Перечисленных животных сменяет затем сообщество грибов базидиомицетов (несколько видов), которые разрушают самые прочные части хвоинок — целлюлозу и лигнин. Примерно через семь лет хвоинки делаются структурно неразличимыми, потребление их окончено и ткани полностью минерализованы.
3. Автогенная сукцессия
Другой тип сукцессии называется автогенной. Она может быть либо первичной, либо вторичной. Сукцессию на заново осваиваемых территориях (в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов) называют автогенной. Если заселяемый участок ранее не подвергался воздействию какого-либо сообщества, то говорят о первичной сукцессии, например, на недавно сформированной песчаной дюне, или после отхода ледника, или на оголившемся участке скалы. Когда же растительность какой-либо местности уничтожена частично или полностью и на этом месте остается хорошо развитая почва с семенами, спорами и даже корневищами, тогда последующая смена видового состава носит назва-ние вторичной сукцессии. К ней может привести локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожарами или вырубкой.
Рассмотрим вариант первичной сукцессии, когда на месте участка леса в результате оползня обнажилась голая скала. На ней начинается формирование первого (пионерного) сообщества. Камень скалы под влиянием дождя, ветра, смены температур растрескивается и разрушается. В трещинах и щелях задерживаются пыль и микроорганизмы, занесенные ветром. Довольно быстро скала покрывается тонкой (микроскопической) пленкой органики, состоящей, в основном, из микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. На этой пленке формируются первые лишайники, и биоценоз перестает быть чисто бактериальным. Лишайники — это, как вы знаете, симбионты гриба и цианобактерии либо гриба и водоросли. Своими ризоидами они далее разрушают поверхность скалы, причем делают это очень интенсивно.
Первичная автогенная сукцессия
(стадии развития от пионерных до климакса)
Подсохшие ризоиды проникают в самые мелкие трещины и после первого же дождя, намокая и разбухая, буквально взламывают камень. Нарастание пленки органики с появлением лишайников заметно убыстряется.
Так скала получила на своей поверхности уже второе сообщество после бактериального, и состоит оно из лишайников, водорослей, микроорганизмов, нематод и простейших.
Следующий этап сукцессии на скале начинается с прорастания здесь спор мха. Мох разрастается и убыстряет разрушение скалы, одновременно он способствует усложнению образовавшегося сообщества, ведь появляется новый вид ресурса — зеленая масса. Слой мха лучше, чем лишайники, задерживает воду, быстрее продуцирует органическое вещество (растет). На моховом покрове становится гораздо разнообразнее население насекомых и червей. Легче задерживаются здесь и семена трав. Слой почвы, образовавшийся подо мхом, уже способен выдержать некоторую травянистую растительность. Так появляется новый биоценоз с разнообразными характерными животными, обитающими здесь на мхах, оставшихся лишайниках и появившихся редких куртинках травянистой растительности. Продукция растительной массы в таком биоценозе увеличивается быстрее, чем в предыдущем. Ускоряется и ее утилизация разнообразными животными. Травянистая растительность обладает наибольшей аккумулятивной способностью среди всех типов растительности.
Развитие луга, наконец, придет к той стадии, когда на его дернине смогут закрепиться первые кустарники. Они начнут разрастаться и постепенно все сильнее теснить луг. Кустарники большие долгожители, чем травянистые растения, и их наступление будет медленным. Но постепенно лик биоценоза снова изменится. Теперь перед нами возникнет кустарниковая пустошь с соответствующим набором ресурсов и их потребителей. Здесь уже окажется более обильной фауна и, прежде всего, птицы.
Кустарниковое сообщество просуществует много дольше, чем луговое. Оно сложнее по составу, в нем больше долгоживущих видов. Да и число видов животных и растений тоже больше. Одна из закономерностей в биоценологии — чем больше видов, тем устойчивее сообщество. Большая устойчивость в сравнении с лугом как раз и определит длинный срок жизни кустарниковой пустоши.
Тем не менее через несколько десятилетий среди кустарников обязательно появятся первые деревья. Они будут лиственными и ознаменуют своим появлением начало нового этапа сукцессии (новой стадии) — лиственного леса. Кустарниковая пустошь закономерно сменяется следующим биоценозом — лиственным лесом. Эта смена пройдет свои многочисленные этапы развития. Появится новое население животных: какие-то убикивисты (организмы с равным успехом существующие в разных биоценозах) останутся здесь от предыдущих сообществ. В остальном же видо-вой состав изменится. Это сообщество просуществует дольше предшественников, выполняя, таким образом, один из принципов сукцессии, который можно сформулировать на бытовом уровне так: «быстро пришел — быстро ушел».
Лиственный лес развился на месте кустарниковой пустоши, и, наконец, начинает формироваться последняя для этого места стадия сукцессии — в лиственном лесу появляются первые хвойные деревья. Начинается длительное состязание между этими видами растительности (тем более долгая, что те и другие долгожители). Победа хвойных произойдет лишь тогда, когда они обгонят в росте, затенят и тем самым выживут лиственные виды.
Финал этой сукцессии — спелый хвойный лес, который и рос здесь до оползня. Вся же смена биоценозов уместилась в несколько сотен лет Естественно, что новый оползень в этом месте не исключен, и тогда все может повториться.
4. Вклад растений в сукцессию
Изучение структуры сообщества и сукцессии обычно считают областью ботаники (фитоценологии), и это не случайно. С растениями связана большая часть биомассы и главные черты структуры биоценоза. Кроме того, растения не трудно перечислить и посчитать, тем самым определяя обилие и преемственность видов. Большой вклад растений в сукцессию связан не только с тем, что они первичные продуценты (образователи органической массы), но и с тем, что они довольно медленно разлагаются. Кроме живой биомассы, растительные организмы создают основную часть некромассы, то есть мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и других детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в большинстве сообществ объясняется именно их способностью накапливать в составе своего организма мертвое вещество. Из него состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и деревьев умеренно влажных местообитаний вытеснять травянистую растительность происходит оттого, что у них развивается крона и мощная корневая система. Все это строится на большом сложно разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвых тканей (древесины). Тела животных разлагаются гораздо быстрее, но иногда и их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Такое происходит при накоплении известковых скелетов в процессе роста кораллов. Коралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, направляет изменения в сообществе (биоценозе), накапливая свое мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в сообществе. Они поднимают свои ассимилирующие (образующие органическое вещество) части все выше и выше над мертвым основанием. В обоих случаях (коралл и лес) результатом будет мощное воздействие на среду, «контролирующее» в ней существование других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно по своей структуре, как и дождевой тропический лес.
То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и определяют ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда строго определяют видовой состав входящих в сообщество животных. Частично это верно, поскольку растения являются основой всех пищевых цепей. Они же в значительной мере определяют физические параметры среды обитания животных. Тем не менее часто именно животные определяют характер фитоценоза. Яркое представление о роли фитофагов дает сокращение популяции кроликов в Англии (они вымирают из-за миксоматоза). Там, где они исчезли, на лугах быстро изменяется видовой состав растений. Особенно характерно резкое повышение обилия кустарников и деревьев (их подрост ранее выедался кро-ликами).
5. Скорость сукцессии
Несколько слов о темпах и продолжительности сукцессии. Сами сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро — в несколько суток.
В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отсту-плении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление и по сю пору. Эти участки еще не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.
Медленно шли и те изменения, которые привели ксерофитные широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням. Очень медленно развивалось современное состояние растительности и животного мира Центральных Каракумов. Оно началось с того момента, как древнее Арало-Каспийское море обнажило, отступая, огромную площадь своего дна.
Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определенной последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества. Относительно быстро происходит обрастание обнаженных обрывов : участков скалы в результате эрозии или оползня.
Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоеме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.
6. Понятие климакса
Конечны ли сукцессии? Если вместо гибнущих особей место в сообществе будут занимать особи того же вида, а не других, то видовые изменения остановятся и наступит устойчивое равновесие.
Климаксный биоценоз остается неизменным в течение длительного времени (в несколько человеческих жизней). Когда-то бытовало представление о том, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. Считали, что все сукцессии в данной природно-климатической зоне ведут к одному и тому же типу климаксного сообщества. И это происходит независимо от того, с чего они начались. Так, и песчаная дюна, и залежь, и даже зарастающий пруд в конце концов должны прийти к одному типу сообщества. Однако сейчас пришли
к убеждению, что на ход сукцессии влияют не только климатические факторы (которые приблизительно одинаковы в данной зоне), но и почвенные условия, топография, процессы, в том числе и катастрофические, например пожар. Поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать ряд климаксных сообществ или ряд специфических этапов климакса.
В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое кли-максное сообщество. Обычно удается отметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня. После чего уже не удается заметить никаких изменений. На залежах достижение заключительной стадии сукцессии потребовало бы 100-300 лет. Однако вероятность возникновения пожара или урагана за этот период настолько высока (ураганы бывают примерно раз в 70-90 лет), что сукцессия может никогда не завершиться. Если учесть, что лесные сообщества северной умеренной зоны все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то климаксное сообщество, видимо, возможно только теоретически. Кроме того, структура лесного или пастбищного сообщества, кажущаяся устойчивой на площади в несколько гектаров, всегда представляет собой мозаику минисукцессий. Каждое падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия.
В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:
1) Это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.
2) Сукцессия — это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задается извне.
3) Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами. Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищен от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.
7. Общие закономерности сукцессии
Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определенные свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии. Сформулируем наиболее общие закономерности эволюции биоценозов. Вот они:
|
Итак, сукцессия — это процесс, имеющий направление. Направлен он к достижению равновесия в энергетическом обмене. В смысле изменения структуры он направлен к достижению наибольшего видового разнообразия. С точки зрения конструкции пищевых цепей этот процесс направлен к их удлинению и усложнению. А исходя из пространства экологических факторов, процесс сукцессии продвигается в сторону занятия максимального числа экологических ниш (максимального насыщения сообщества). Работа в биоценозе, близком к климаксному, распределяется таким образом, чтобы использовать все ресурсы и, по возможности, насытить сообщество видами с узкой специализацией. Идеальный финал сукцессии — достижение полного равновесия и остановка структурных и функциональных изменений в системе (с точки зрения философа — система умерла!).
8. Циклические сукцессии
Рассматривая ход сукцессивных изменений по стадиям, мы можем сделать вывод о его линейном характере. Между тем наблюдать приходится обычно не линейную, а циклическую преемственность биоценозов. Падает мертвое дерево и повторяется цикл разложения древесины. Листовой опад ложится на почву ежегодно и с каждым новым слоем происходит одна и та же деградационная сукцессия.
Но вот, кажется, пример сукцессии, в которой не может быть повтора — развитие спелого соснового бора. На эту сукцессию, особенно если она начинается на пустом месте, должны уходить многие сотни лет. Сам же хвойный лес настолько устойчив, что вроде дальше ему развиваться не во что. Однако леса горят, причем горят постоянно. В каждый момент времени где-то на планете бушуют многочисленные лесные пожары, и никакие по-жарники не остановят этот процесс. Ученые говорят о пирогенных (происходящих от огня) сукцессиях, которые характерны и для лесной зоны в нашей стране.
Пожары вообще играют важную роль в создании многих климаксных биоценозов. Они благоприятствуют видам, устойчивым к огню, и исключают другие, которые, в противном случае, заняли бы доминирующее положение. Обширные сосновые леса на юге США сохраняются благодаря периодическим пожарам (и это не парадокс). Сосны приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее воздействие огня при пожарах, в которых гибнут дубы и другие широколиственные формы. Пожары являются даже обязательным фактором в циклах жизни сосны (некоторых видов), которая выбрасывает семена только после воздействия тепла от пожара. Огонь должен проходить на уровне подлеска. После такого пожара проростки сосны очень быстро растут, так как им не приходится конкурировать с другими видами (они сгорели).
Сохранение лесов из гигантской секвойи, или мамонтова дерева (высота до 112 м, толщина ствола до 3,5 м, продолжительность жизни до 4-х тысяч лет) в горах Сьерра-Невада также зависит, в основном, от пожаров. Они благоприятны для этого дерева. Толстая кора секвойи очень огнеустойчива и защищает ее при пожарах, от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с пожарами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске больше места заняла ель, вытесняя подрост секвойи. Конечно, пройдет не одно тысячелетие, прежде чем ель окончательно вытеснит долго живущую секвойю. Но само наличие ели в подлеске напоминает о том, что роща из секвойи — пирогенное климаксное сообщество. Вероятно, для любого местообитания, в котором время от вре-мени становится достаточно сухо и возникает опасность возгорания, характерна зависимость от пожара. Так, чапаральная растительность в Калифорнии, подверженная сезонным засухам, тоже представляет собой пирогенный климакс. Чапараль (заросли кустарникового дуба) во многих местах заменилась бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары. Частые пожары уничтожают проростки широколиственных деревьев, но многие травы и кустарник дают побеги от сохранившихся в земле корней.
Изучение сукцессии позволяет сформулировать
четыре основных биоценологических принципа.
|
1 . Почему изменяются биоценозы?
2. От чего зависит обилие видов в сообществе?
3. Как по-своему вы можете определить экологическую сукцессию?
4. Что разрушается при деградационной сукцессии?
5. Можете ли вы привести пример деградационной сукцессии?
6. Чем автогенная сукцессия отличается от деградационной?
7. Назовите причины отличий первичной сукцессии от вторичной?
8. В чем причина автогенной сукцессии? Где она кроется — вне или внутри процесса?
9. Какое сообщество долговечней: кустарниковое или луговое? Почему?
10. Где разнообразнее ресурсы — в пионерных стадиях сукцессии или в заключительных?
11. Какие закономерности сукцессии можно сформулировать, наблюдая становление соснового бора?
12. Почему экологическую сукцессию традиционно описывают по череде растительных сообществ?
13. Каковы могут быть скорости у разных сукцессий? Примеры ;
14. Почему климаксное сообщество почти не меняется?
15. Как сукцессия может стать циклической?
Ризоиды — нитевидные образования у мхов, заростков папоротниковидных, ли-шайников, некоторых видов водорослей и грибов, выполняющие функцию корня.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Введение
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
Классификация
Сукцессии развития (первичные)
Сукцессии восстановительные (вторичные)
Антропогенные сукцессии
Механизмы действия сукцессии
Заключение
Список используемой литературы
Введение
экосистема стрессовый биоценоз сукцессия
Экологическая сукцессия - это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.
Сукцессия -- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.
Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме!?
На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Изменение экосистем при стрессовых воздействиях
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения -- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.
Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.
Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).
Поступательные изменения -- изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям.
Природные, антропогенные, аутогенные и аллогенные сукцессии
В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.
Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.
Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).
Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).
Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).
В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
Классификация
Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
· по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
· по обратимости (обратимые и необратимые),
· по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
· по происхождению (первичные и вторичные),
· по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
· по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
· по антропогенности (антропогенные и природные),
· по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Различают эндогенные и экзогенные сукцессии.
Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:
1) Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.).
2) Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).
Сукцессии развития (первичные )
Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала. При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы.
Сукцессии при зарастании скал: процесс формирования экосистем на скалах описывался в самых разных районах планеты.
В ходе сукцессии различается ряд стадий.
1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время.
2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.
3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.
4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.
5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих.
Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.
Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.
Недавно были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.
Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.
Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз бустрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.
Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых. В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.
Сукцессии восстановительные (вторичны е)
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный (демутационный) характер.
Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от кли-максного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.
Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу.
К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.
Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10 - 15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.
Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.
А нтропогенные сукцессии
Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.
Наряду с негативным воздействием на биоту в хозяйстве, деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные мероприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-. Охотохозяйственные и другие работы, - переводятся в категорию полуприродных.
Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово- парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.
Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.
Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса -- финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.
Согласно современным представлениям зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.
В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.
Среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком.
Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью -- сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.
Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.
Механизмы действия сукцессии
Изучая сукцессию в экосистемах, экологи выделили три механизма ее действия:
Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями -- то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.
Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания -- появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав.
Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия -- ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга
Пример
Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного (и поэтому предсказуемого) для определенных условий окружающей среды.
Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении. Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией.
Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.
Автогенная сукцессия -- процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер-Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер-Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы - сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото.
Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.
Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.
Изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска (Calluna vulgaris ), произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами.
Заключение
Изучая сообщества, мы приходим к такому выводу, что бездумная деятельность человека может их погубить. Например, изменение трофических связей. А ведь, знание элементарных процессов в сообществах позволяет избежать ряд таких экологических катастроф.
Освоение экологический знаний способствует бережному отношению к природе, сохранению ее и меньшему количеству ответных ударов с ее стороны по человечеству.
Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле.
В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.
Список используемой литературы :
1. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485-486.
2. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24.
3. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101.
4. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008-328 с.
5. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005-687 с.
6. Передельский Л.В., Короькин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007-512 с.
Размещено на www.allbest.ru
Подобные документы
Современная синтетическая классификация экологических факторов на принципах А.С. Мончадского. Понятие и механизмы адаптации, ее закономерности и значение. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах. Сукцессии: автогенные и аллогенные, первичные и вторичные.
контрольная работа , добавлен 16.12.2011
Экологическая сукцессия как процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора. Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов, деятельности человека и абиотических факторов.
реферат , добавлен 03.10.2013
Понятие "продуктивность экосистем", ее виды, классификация экосистем по продуктивности. Четыре последовательные ступени (или стадии) процесса производства органического вещества. Видовой состав и насыщенность биоценоза. Экологическая стандартизация.
контрольная работа , добавлен 27.09.2009
Исследование изменения экологической системы, внешней среды. Изучение процесса направленного развития экосистемы. Характерные признаки, виды, типы сукцессии. Причины эволюции экосистем. Перестройка системы биосферы. Закономерности сукцессионного процесса.
презентация , добавлен 27.10.2014
Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
дипломная работа , добавлен 11.09.2012
Лесные пожары как процесс деградации природных экосистем под влиянием деятельности человека. Определение и классификация сукцессий, понятие лесных климаксных сообществ. Динамические ряды восстановления сосновых лесов после пожаров в Кандалакшском заливе.
курсовая работа , добавлен 01.05.2011
Рассмотрение принципов теории Бари Коммонера, законов минимума, необходимости, пирамиды энергии, понятия сукцессии (последовательная смена сообществ пол влиянием времени), биоценоза, толерантности, сопротивления среды, устойчивости природного сообщества.
контрольная работа , добавлен 03.03.2010
Понятие биосферы в учении Вернадского. Особенность цепей питания. Круговорот веществ в природе. Устойчивость экосистем и характерные закономерности сукцессии. Направление антропогенных воздействий на биосферу. Современные представления об охране природы.
реферат , добавлен 25.01.2010
Изменения в экосистемах, понятие о биологических ритмах. Понятие о сукцессии, классификация. Задачи защитного лесоразведения. Эвтрофикация водоемов под влиянием хозяйственной деятельности человека. Жизненный цикл фитопланктона и эвтрофные озера.
контрольная работа , добавлен 01.12.2010
Видовая, трофическая и пространственная структуры сообщества. Консументы и редуценты, их роль в сообществе. Ярусность в лесу. Пирамиды численности и биомассы. Продуктивность как функциональный показатель сообществ. Значение экологической сукцессии.