Все особенности птиц, отличающие их от рептилий, носят преимущественно приспособительный характер к полету. Поэтому вполне естественно считать, что птицы произошли от рептилий.

Происходят птицы от древнейших рептилий, у которых задние конечности были построены так же, как и у птиц. Переходные формы - археоптерикс и археорнис - в виде ископаемых остатков (отпечатков) обнаружены в верхнеюрских отложениях. Наряду с чертами, характерными для рептилий, они имеют признаки строения птиц.

Приспособленность птиц к среде обитания

Птицы хорошо приспособились к разнообразным условиям существования: к жизни в болотах, водному образу жизни, в воздухе, лесах и кустарниках, равнинах или скалах.

Для некоторых птиц (стрижи, ласточки и др.) воздух является основной средой обитания, так как они питаются в воздухе различными летающими насекомыми. Птицы, добывающие пищу в воздухе, являются жителями обрывов, скал и древесной растительности. Ласточки и стрижи, например, вторично приспособились строить свои гнезда в постройках человека, заменяющих собой склоны берегов и скал.

Те птицы, которые используют воздух и как среду передвижения, и как среду добывания пищи, проводят большую часть суток в полете. У них наиболее совершенный летательный аппарат.

Мелкие и средние птицы (стрижи, ласточки, соколы) имеют чрезвычайно удлиненное крыло, заостренное к вершине. Хвост у них чаще глубоко вырезанный, или вильчатый. Эти птицы летают очень быстро и могут делать неожиданные повороты. У более крупных видов птиц летательный аппарат приспособлен к парению. Например, у морских форм (чайки, буревестники) крыло относительно длинное и узкое, а у сухопутных (хищные птицы) оно шире и короче.

Птицы, использующие воду как среду обитания и добычи пищи, имеют также соответствующие приспособления. Они шли у них в двух направлениях: приспособления крыльев и приспособления ног.

Одни птицы (буревестники) имеют чрезвычайно длинные крылья и целыми днями парят над водой и хватают увиденную пищу. Такие птицы могут плавать на воде. Другие птицы (пингвины) для передвижения в воде используют крылья, которыми действуют как веслами. Перья крыла пингвина превратились в чешуевидные образования, поэтому эти птицы совершенно не могут летать.

У тех водных птиц, которые при плавании и нырянии используют ноги, в ходе эволюции появились между пальцами перепонки. Исключением является водяная курочка, которая неплохо плавает, а перепонок на ногах не имеет.

Геология открывает увлекательные страницы прошлого, отдаленного от нас миллионами лет. Раскапывая недра земли, исследуя размытые водой ущелья и обнаженные складки земной коры, геологи научились читать события покрытые мраком седой старины. Анализ радиоактивных элементов дал возможность определить время этих событий. Кости и следы ископаемых животных позволили установить их облик, воскресить условия обитания в далекие эпохи.

Установлено, что жизнь зародилась около двух миллиардов лет назад. Ее колыбелью был океан, занимавший большую часть земной поверхности. Из простейших форм жизни постепенно возникла клетка, а затем многоклеточные растения и животные. Позвоночные животные с внутренним скелетом появились 400 миллионов лет назад. Это были хордовые и древние панцирные рыбы.

Выход животных из моря и заселение ими суши стали возможны, лишь когда на суше укоренились растения, которые могли быть обильным источником питания. Потомками рыб были земноводные (амфибии), у которых произошла замена жабр легкими. Однако амфибии и по сей день связаны с водой. Их молодь, как, например, головастики у лягушек, развивается в воде и дышит жабрами.

От амфибий произошли пресмыкающиеся. Животные этого класса уже окончательно переселились из водной стихии на сушу. Мезозойская эра (200 - 120 миллионов лет назад) была царством пресмыкающихся (рептилий).

Когда же и как появились на земле птицы?

Птицы, как и млекопитающие, произошли от пресмыкающихся, но эволюция тех и других шла разными путями. У птиц развились крылья, и они стали летать, но раньше них летать научились древние ящеры. Теперь летающих ящеров и змей можно встретить только в сказках. Но было время, когда подобные чудовища действительно водились на земле, причем довольно в больших количествах.

На рисунке 7 изображен летающий ящер диморфодонт. Это не фантазия, а точная реставрация его форм по найденным в земле костям и отпечаткам тела. Диморфодонт был крупным, размах его крыльев достигал 8 метров. Жили и другие, не менее чудовищные летающие ящеры: птеродактилюс, птеродон, римфоринх (рис. 8). У многих из них были когти на крыльях, длинные голые хвосты, зубастые пасти, и они напоминали сказочных драконов.

Были ли эти ящеры предками птиц?

Оказывается нет. В этом легко убедиться, сравнив крыло ящера с крылом птицы. У диморфодонта и его ближайших родственников передняя конечность сохранила форму лапы, подвижные пальцы вооружены когтями. Иной принцип устройства крыла. Оно ограничено очень длинным вторым пальцем, от которого к туловищу и ногам идет широкая кожная перепонка. Она охватывает верх задних конечностей и основание хвоста. Перьев нет и в помине.

Крылатые ящеры давно вымерли. Возможно, что основной причиной этого было появление птиц, существ более высокой организации, умеющих лучше приспосабливаться к окружающей среде.

Птицы произошли от мелких и более "изящных" гадов. Жили когда-то на свете такие псевдозухии (рис. 9), принадлежавшие к отряду динозавров, ящеров, ходивших на задних ногах, опираясь на длинный хвост. Они обитали в местностях, напоминающих наши степи, с невысокими скалами. Охотясь за мелкими животными, возможно за насекомыми, псевдозухиям приходилось быстро двигаться, прыгать. При вертикальном положении их тела передние конечности освобождались от участия в ходьбе. Вполне возможно, что, попав из степей в леса, псевдозухии были вынуждены жить на деревьях, лазить по ним, цепляться за ветви передними лапами. Благодаря этому передние конечности псевдозухии не атрофировались, а получили прогрессивное развитие, став прообразом крыльев. Псевдозухиям приходилось прыгать с ветки на ветку, сверху вниз, балансируя передними конечностями, на долю которых выпали теперь иные обязанности.

Здесь в истории происхождения птиц наступает некоторый пробел. Из нее как бы вырвано несколько очень интересных страниц. Лапа прыгающего ящера далеко не птичье крыло, и для такой эволюции потребовался, надо думать, не один миллион лет. Раскопки земных недр пока не дали нам костей самых ближайших предков первых птиц, хотя можно представить себе весь ход последовательных изменений.

У прыгающих ящеров постепенно менялась форма передней конечности: удлинялись и срастались пальцы, между плечом и предплечьем развивалась кожная перепонка. Поскольку тяжелая чешуя мешала прыжкам и парению в воздухе, по всему телу, кроме плюсны и пальцев ног, она преобразовывалась в более легкие, пероподобные образования. Перья стали важнейшей частью крыла, его опорой при взмахах и парении. Типичное для пресмыкающихся двухкамерное сердце превратилось в четырехкамерное. Появилась способность удерживать постоянной температуру тела, не снижать ее при похолоданиях.

И вот перед нами первые птицы - археоптериксы (рис. 10). Их хорошо сохранившиеся скелеты и отпечатки перьев найдены в слоях сланца в Баварии. Археоптериксы уже птицы. Однако для нас они необычны.

Посмотрите на рот, он не окаймлен роговым клювом, полон мелких острых зубов. Посмотрите на хвост, он длинный, с большим числом позвонков, и перья растут на нем, как листья на финиковой пальме, вправо и влево, в одной плоскости. Наконец, пальцы крыла полностью еще не срослись, некоторые из них сохранились и вооружены когтями.

Археоптерикс был размером с голубя. Видимо, он кил в лесах, питаясь преимущественно ягодами.

От археоптерикса нас отделяют 135 миллионов лет. За этот срок у птиц изменился облик. Образовывались современные нам отряды и семейства. Теперь найдены скелеты многих ископаемых птиц, возможно современников и потомков археоптерикса (рис. 11).

Многие отряды древних птиц исчезли сравнительно недавно. Около 500 лет назад в Новой Зеландии еще водились моа, птицы ростом вдвое выше африканского страуса. В начале XVII века были уничтожены последние экземпляры очень крупной птицы додо, которая жила на островах Маврикия и из-за своего грузного тела совсем не могла летать.

Какие же причины привели к появлению на земле птиц и к прогрессивному развитию их?

Ответ на этот вопрос дает эволюционная теория Ч. Дарвина. Условия жизни на земле меняются. Населяющие ее бесчисленные виды растений и животных приспосабливаются к новым условиям, борются за существование. Выживают и оставляют потомство те особи данного вида, которые имеют хоть малейшее преимущество перед другими. Из поколения в поколение идет непрерывный отбор. Вид изменяется, приобретает новые качества.

Для примера приведем хотя бы лягушку. В период спаривания каждая самка откладывает несколько тысяч яиц. Не из всех яиц выводятся головастики, а из них только 1 - 2 лягушки доживут до половой зрелости и оставят потомство. Из каких же яиц выводятся головастики? Из тех, которые лучше снабжены питанием, лучше защищены оболочками, попали в более благоприятные условия развития.

Какие из головастиков и лягушат выживают? Те, что менее заметны для врагов, более подвижны, лучше добывают и используют пищу, легче переносят изменения погоды. Идет отбор лягушек, более приспособленных к условиям данной местности. Если он протекает в одном и том же направлении и довольно долго, то положительные признаки лягушек, например покровительственная окраска или длина ног, могут настолько усилиться, что возникнет новая разновидность, а в дальнейшем и новый вид лягушек.

За последние 100 миллионов лет большинство отрядов пресмыкающихся постепенно вымерло, численность других сократилась, уступив место новым классам птиц и млекопитающих. Птицы, по-видимому, оказались серьезным конкурентом летающих ящеров, победив их в освоении воздушной стихии. Этому способствовало более совершенное строение птичьих крыльев и ряд других анатомических изменений. Большое значение имело появление у птиц постоянной температуры тела, благодаря чему их активность меньше зависела от климатических условий, а также стало возможным насиживание яиц. Решающую роль в борьбе за существование птиц сыграло прогрессивное развитие нервной системы.

Крылья позволили птицам быстрее других животных переселяться на новые территории. Это имело большое значение в связи с многократными изменениями на земле климата и ледниковыми периодами, когда под влиянием длительного похолодания население огромных территорий приспосабливалось к суровым условиям жизни, вымирало или переселялось в другие зоны. Так, в Сибири в прошлом был теплый климат и на ее богатых пастбищах паслись несчетные стада слонов и носорогов. Жили там и птицы. Наступил ледниковый период, и слоны погибли, но птицы выжили. Одни из них переселились в новые места, другие стали улетать лишь на самый холодный период года. Сезонные перелеты, вызванные похолоданиями, совершают птицы из большинства современных видов.

В процессе эволюции некоторые представители класса птиц снова вернулись к наземному обитанию. Разучились летать пингвины, страусы, киви. Последние совершенно лишены крыльев. Это наглядный пример того, как условия существования ведут к изменению строения тела, как в течение длинного ряда поколений идет отбор по положительным признакам, обусловливающий развитие одних и исчезновение других органов.

Так теория Дарвина получила еще одно, причем, весьма веское подтверждение. Первоптицы, скелеты которых были найдены в сланцевых карьерах Баварии, жили на Земле около 160 миллионов лет назад - в мезозойскую эру геологического развития ее, точнее в конце юрского периода. Мезозойская эра была веком пресмыкающихся, порой наивысшего расцвета этого класса позвоночных. Они обитали и в воде, и на суше, и в воздухе. Они достигали подчас гигантских размеров. Размах крыльев некоторых летающих ,- птеранодонов, например,- равнялся 6-7 метрам. Это были наиболее крупные летающие животные изо всех когда-либо живших на Земле.

Первоптицы же имели относительно небольшие размеры. Археоптерикс лишь немного превосходил по величине голубя. Он плохо летал и передвигался парящим полетом от дерева к дереву или с дерева на землю. С земли он вновь взбирался вверх по стволу дерева, цепляясь за кору когтями пальцев ног и крыльев. Слабые челюсти, усеянные мелкими зубками, свидетельствуют о том, что археоптерикс не был хищником. Скорее всего эта птица (зоологи-систематики твердо включают археоптерикса в класс птиц, относя его, однако, к отдельному подклассу древних птиц) питалась плодами и ягодами, не брезгуя также мелкими насекомыми и червями. По ископаемым остаткам невозможно сказать, какова была окраска перьев археоптерикса. Однако есть основания предполагать, что она была разноцветной, маскирующей птицу на фоне растительности.

Происхождение первоптиц от пресмыкающихся несомненно. Правда, палеонтологам не удалось еще отыскать все ступеньки, по которым шла . Но они пришли к единодушному заключению, что предками птиц были мелкие пресмыкающиеся из группы псевдозухий, которые жили первоначально на равнинных, похожих на степи пространствах, местами покрытых небольшими скалами. У них были увеличенные задние конечности, большие мозговые полости, облегчавшие вес черепа, - эти признаки позволяют заключить, что тело их выпрямлялось и животные стремились ходить на задних конечностях. Впоследствии некоторые из этих пресмыкающихся приспособились к жизни на деревьях, как, например, склеромохлус.

Если у степных прямоходящих видов передние конечности постепенно становились ненужными и уменьшались в размерах, древесным пресмыкающимся они были нужны для того, чтобы лазать по ветвям. Благодаря этому у них сохранилась важная предпосылка для возникновения крыльев.

Ископаемых остатков переходной формы между пресмыкающимися и птицами пока еще не удалось найти. Но можно предполагать ее существование. Палеонтологи даже представили себе внешний вид этой пра-птицы. На этой стадии развития чешуя уже превратилась в перья, которые помогали животному совершать парашютирующие полеты с ветки на ветку или с дерева на землю.

От праптицы уже недалеко до археоптерикса. Покров из перьев не только поднял древнейших птиц в воздух. Он способствовал поддерживанию постоянной температуры тела. Впервые в эволюции живого мира на земле появились теплокровные животные. Так представляют себе происхождение птиц ученые.

Происхождение птиц - вопрос в некоторой степени неясный и спорный; несомненным является принадлежность птичьих предков (а стало быть, и самих птиц) к рептилиям , а именно к классу Архозавров (Archosauria), к которому относят также множество вымерших форм, прежде всего Динозавров (Dinosauria), а из ныне живущих - лишь Крокодилов (Crocodilia). Назвать же конкретную группу архозавров, давших начало птицам, ученые не могут; по этому поводу существует, как минимум, две гипотезы.

Первая, и наиболее распространенная, предполагает, что птицы являются прямыми потомками динозавров - а если точнее, даже не потомками, а единственной выжившей их ветвью, так что утверждение о вымирании динозавров на границе мезозойской и кайнозойской эр не совсем соответствует истине. Из двух известных групп динозавров, предками птиц стали отнюдь не Птицетазовые (Ornitischia), как это можно было бы предположить, а Ящеротазовые (Saurischia); наиболее же близкими их родичами, согласно данной гипотезе, являются представители клады Дейнонихозавров (Deinonychosauria), которых, наряду с птичьими предками, самими птицами и некоторыми другими динозаврами относят к кладе Манирапторов (Maniraptora), одной из ветвей группы Звероногих (Theropoda). Указанные манирапторы обитали на Земле начиная с позднего юрского периода (156 млн лет назад), а уже шестью-десятью миллионами лет позднее жила и древнейшая известная птица - Археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Разумеется, предком остальных птиц арехоптерикс быть никак не может - это лишь одна из ветвей птичьего ствола, не давшая потомков и известная под названием инфракласса Ящерохвостых (Archaeornithes). Другими вымершими инфраклассами птиц являются Энанциорнисовые (Enanthiornithes), Гесперорнисовые (Hesperornithes) и Ихтиорнисовые (Ichthyornithes); ныне живущих птиц относят к инфраклассу Веерохвостых (Neornithes), известному с позднего мела (70 млн лет).

Иная гипотеза возводит родословную птиц к Протоавису (Protoavis texensis), обитавшему в раннемтриасе (225-210 млн лет назад) и имеющему, по мнению ряда палеонтологов, гораздо больше сходства с современными птицами, нежели археоптерикс. Некоторые (в частности, российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин) полагают, что именно протоавис является предком нынешних птиц; таким образом, птицы являются не потомками динозавров, но родственной им ветвью, произошедшей от некоего общего с ними предка-архозавра. Археоптериксы и энанциорнисы, при таком раскладе, по-прежнему происходят от звероногих и к птицам не имеют никакого отношения. Большинство же палеонтологов с данной гипотезой не согласны, аргументируя свое мнение тем, что, во-первых, спорен сам факт существования протоависа и на самом деле обнаруженные останки принадлежат не одному организму, но нескольким разным существам, каждое из которых имело какой-то признак в строении, общий с птицами (см. далее); а, во-вторых, получается огромный временной разрыв между протоависом и его потомками-веерохвостыми; в таком диапазоне дат должно было бы существовать значительное количество переходных форм - но таковых не обнаружено. Имеются противоречия и в гипотезе происхождения от Звероногих - и заключаются эти противоречия в строении крыльев: у всех птиц в строении кисти остаются всего три пальца (II, III, IV), тогда как у их предполагаемых предков - тоже три, но другие (I, II и III).

Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить - ну и, разумеется, научиться летать, ведь именно это умение является определяющим фактором в построении организма птиц. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, утративших эту способность - примерно так же, как утратили ее современные страусы.

Как именно птицы научились летать - однозначно ответить трудно; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать - как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги (млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы . Конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам - даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.

Эволюция

В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода ) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена ; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение, и разделение их случилось еще до потери способности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Подобной же конвергенцией объясняют и сходство в строении далеких генетически отрядов Новонебных, полученное в результате развития в сходных экологических нишах. Соколы , к примеру, гораздо более близкие родичи воробьям , нежели похожим на них и внешне, и по образу жизни ястребам .

Что касается Древненебных, то наиболее древним полагается отряд Тинамуобразных (Tinamiformes), сохранивших способность к полету, пусть и на весьма короткие расстояния, киль грудины и некоторые другие особенности строения, общие с птицами Новонебными. Все прочие отряды Древненебных объединяются в кладу Бескилевых (Ratitae), полностью перешедших к бегающему способу передвижения. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников - ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после массового вымирания динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не было. Дивергенция же Новонебных началась уже в меловом периоде, когда выделились две неравнозначные по количеству видов группы: Куроподобные (Galloanserae) и Высшие новонебные (Neoaves). Первая полагается более древней и характеризуется такими признаками, как высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни; к этой кладе относят два отряда - Гусеобразных (Anseriformes) и Курообразных (Galliformes), дивергировавших еще в меловом периоде . Все прочие отряды Новонебных относятся ко второй группе и характеризуются меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни; выделение большей части этих отрядов происходило в первой половине кайнозоя .

Палеонтологические материалы по птицам, как уже указывалось, очень скудны и отрывочны. Поэтому говорить о предках птиц среди рептилий и о происхождении и взаимоотношениях современных групп птиц приходится преимущественно предположительно, основываясь на морфологических особенностях современных групп и, в очень малой степени, на отрывочных палеонтологических данных.

По современным представлениям, предками птиц были архозавры Аrchosauria - обширная и очень разнообразная группа рептилий, господствовавшая в мезозое и включавшая различных динозавров, крокодилов, летающих ящеров. Непосредственных предков птиц, видимо, нужно искать среди наиболее древней и примитивной группы архозавров - текодонтов или псевдозухий Thecodontia (Pseudosuchia), давших начало и остальным более высокоорганизованным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду были похожи на ящериц. Они вели преимущественно наземный образ жизни, питались, видимо, разнообразной мелкой животной пищей. Задние ноги были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные опирались о почву только задними конечностями. По многим морфологическим особенностям псевдозухии весьма сходны с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей). Промежуточных форм, которые позволяли бы выяснить стадии развития оперения и выработку способности к полету, пока не найдено. Полагают, что переход к древесному образу жизни и приспособление к прыжкам с ветки на ветку сопровождался разрастанием и усложнением структуры роговых чешуй на боках туловища и хвоста, по заднему краю передних и задних конечностей, что обеспечивало возможность планирования и удлинения прыжков (гипотетическая стадия предптицы, по Хейльманну, 1926, рис. 13).

Дальнейшая специализация и отбор привели к развитию оперения крыла, обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем активного полета. Оперение, покрывающее все тело птиц, вероятно, развивалось не столько как приспособление к полету (обеспечение обтекаемости тела), сколько как приспособление к термоизоляции; высказываются предположения, что оно могло сформироваться еще до выработки способности к полету. У некоторых псевдозухий были удлиненные роговые чешуи с четким продольным гребнем, от которого отходили мелкие поперечные ребрышки. Такие чешуйки, видимо, можно рассматривать как структуру, из которой путем расчленения могло возникнуть птичье перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, видимо, произошло уже в конце триаса - начале юры (170 - 190 млн. лет назад). Однако ископаемых остатков птиц этого времени пока не найдено. Довольно хорошие остатки двух самых древних известных нам птиц были найдены в 60-х годах XIX в. у Золенгофена (Бавария) на разработках сланцевых песчаников, представляющих отложения мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет). Их назвали Archaeopteryx lithographica и Archaeornis simetisi . В 1956 г. там же (в радиусе до 300 ж, но на иной глубине) найден значительно худшей сохранности отпечаток еще одной особи. Часть исследователей рассматривает эти находки как остатки трех разных видов (два вида рода Archaeopteryx и один рода Archaeornis), другие же считают представителями одного вида Archaeopteryx lithographica , объясняя различия между особями как индивидуальные, возрастные и половые. Вопрос этот нуждается в дополнительном изучении, но и сейчас совершенно очевидна очень большая близость всех этих особей. Все они имеют хорошо развитое оперение крыльев, хвоста и тела, некоторые пропорции черепа ближе к птичьим, чем к рептильным, птичьи черты несут пояс передних конечностей и таз, задние конечности. Типично рептильные черты: нет рогового клюва, имеются слабые зубы, кисть несет первостепенные маховые, но пряжка еще не образовалась и есть три хорошо развитых подвижных пальца с крупными когтями, образование сложного крестца только началось (позвонки еще не срастаются, подвижные кости соединяются с небольшим числом позвонков), бедро причленяется под тупым углом (направлено несколько вбок), проксимальные тарзальные кости еще не приросли к концу большой берцовой кости, хорошо развита малая берцовая кость, не завершено образование цевки и т. п. По внешнему облику, ряду внутренних морфологических признаков и, насколько это можно предполагать сейчас, образу жизни архептерикс (и археорнис) - древние, примитивные, но птицы.

Подкласс настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes, видимо, - прямые потомки каких-то ящерохвостых птиц Archaeornithes. Некоторые исследователи (например, Гадов) считают за прямых предков птиц археоптерикса и археорниса, другие (их, пожалуй, большинство) рассматривают группу археоптерикса как примитивную, но специализированную боковую и слепую ветвь, полагая, что предками современных птиц должны быть другие, пока еще не обнаруженные ящерохвостые птицы (в случае их обнаружения они, вероятно, образуют другой отряд этого подкласса).

Происхождение и взаимоотношения современных групп (отрядов) птиц остаются, как уже говорилось, за отсутствием достаточных палеонтологических материалов, как правило, очень гипотетическими. Наибольшее внимание уделил этому вопросу М. Фюрбрингер, заметно меньшее - Г. Гадов. Не внесли много нового и бесспорного в эту проблему и современные авторы, в той или иной степени касавшиеся филогении птиц. Поэтому здесь изложено представление о взаимоотношениях отдельных групп птиц преимущественно по Фюрбрингеру, но в ряде случаев, где это нужно, внесены некоторые изменения (в частных случаях эти изменения специально не оговариваются).

Ископаемые остатки веерохвостых птиц обнаружены только в меловом периоде (их возраст примерно 80 - 90 млн. лет), т. е. они на несколько десятков миллионов лет моложе археоптериксов. По нескольким плохой сохранности остаткам описаны гесперорнисы - очень крупные (длиной более 100 см) птицы, внешне, видимо, несколько похожие на гагар или поганок, совершенно не летавшие (грудина без киля, от передней конечности сохранилось только маленькое тоненькое плечо), но, вероятно, они хорошо плавали и ныряли: челюсти их несли зубы. В меловых же отложениях найдены остатки других зубастых птиц - ихтиорнисов. Они имели хорошо развитый киль грудины, типичное птичье крыло и, видимо, обладали активным полетом. По размерам они были примерно с голубя. Родственные отношения зубастых меловых птиц с другими птицами очень неясны. Возможно, часть этих остатков относится к меловым динозаврам, а не птицам, но часть, несомненно, зубастые птицы. Фюрбрингер сближал гесперорнисов с гагарами и поганками, а их тиорнисов - с чайками, но при этом подчеркивал их очень давнюю обособленность.

Гадов гесперорнисов выделял в надотряд, показывая этим их обособленное положение, а ихтиорнисы как самостоятельный отряд (тоже обособленный) начинали перечень отрядов килегрудных птиц. Подчеркивая неясность происхождения (да и объем) этих групп, Уэтмор (1960) выделяет их в самостоятельные надотряды.

Из меловых отложений описано еще несколько семейств птиц (по обломкам челюстей и трубчатых костей), но их положение и внешний облик очень неясны: возможно, хотя бы часть этих находок - остатки рептилий. Встреченные в отложениях третичного периода кайнозойской эры (возраст менее 55 млн. лет) остатки птиц с большей или меньшей вероятностью могут быть отнесены к современным отрядам. Во всяком случае они принадлежат к типичным птицам, близким к тем или иным группам современных птиц. Судя по этим материалам, можно предполагать, что интенсивная адаптивная радиация птиц и становление большинства современных отрядов проходило в самом конце мелового периода мезозойской эры - в третичный период кайнозойской эры, т. е. в период примерно 70 - 40 млн. лет назад.

Гадов всех ныне живущих и ископаемых крупных нелетающих страусоподобных птиц выделял в надотряд бескилевых, подчеркивая этим их сходство и филогенетическое родство (т. е. монофилию), а также их определенную обособленность от остальных групп птиц. Среди килевых птиц наиболее близки к страусоподобным тинаму (скрытохвосты), куриные, журавлеобразные и близкие к ним группы. Фюрбрингер и большинство современных авторов (Уэтмор, Штреземанн и др.) считают страусоподобных птиц сборной полифилетической группой, разбиваемой на ряд самостоятельных отрядов, начинающих систему, что подразумевает их определенную примитивность и изолированность. Их общие сходные черты - результат конвергенции: крупные размеры, потеря способности к полету, приспособление к быстрому бегу и т. д.

По Гадову, эволюция остальных птиц шла в двух направлениях (две ветви, см. выше), каждое из которых в свою очередь разделяется на 2 группы родственных отрядов. Поганко-гагарообразные (ихтиорнисы, поганки, гагары, пингвины и трубконосые) родственны группе Pelargomorphae (аистообразные, гусеобразные, хищники), а близкая к страусоподобным группа курообразных (тинаму, куриные, журавлеобразные, куликообразные) дала начало ракшеобразным (кукушки, ракши, воробьиные).

Эволюционные представления Фюрбрингера в общих чертах близки к этой схеме Гадова (о иных взглядах на страусоподобных говорилось выше), но он излагает свои представления с большей степенью детализации. Крупный ствол птиц - отряд Pelargornithes - делится на ряд ветвей: гусеобразных, поганкообразных (включая поганок, гагар, гесперорнисов); от основания этих ветвей отходит еще одна мощная ветвь, которая, разделяясь, дает начало веслоногим, дневным хищникам и группам подотряда аистообразных (рис. 14).

Отряд паламедей Palamedeiformes занимает промежуточное положение между нанду и отрядом Pelargornithes. Промежуточные отряды пингвинов Aptenodytiformes и трубконосых Procellariiformes довольно обособлены; возможно, они имеют давние слабые связи друг с другом и, еще более отдаленные, с отрядами Pelargornithes и куликообразных Charadriornithes. Ихтиорнисы Ichthyornithiformes - тоже промежуточный отряд, но с несколько более выраженными давними связями с куликообразными. Отряд куликообразных Charadriornithes очень давними связями видимо может быть приближен к отряду ракшеобразных. Основные ветвления ствола куликообразных - подотряд Laro-Limicolae - кулики, чайки и чистики; к ним довольно близки зобатые бегунки и дрофы (переходной группой между куликами и дрофами служат авдотки). От основания ствола куликообразных обособились еще две крупные ветви: журавлеобразные Gruiformes и пастушковые Ralliformes. Журавлеобразные разделяются на несколько ветвей: собственно журавлиных (журавли, арамиды, трубачи, кариамы) и занимающих несколько обособленное положение солнечных цапель и кагу. Пастушковые подразделяются на родственные ветви: пастушков, лапчатоногих и стоящих несколько обособленно трехперсток и мадагаскарских пастушков.

Один из древних стволов родословного древа птиц - отряд курообраз- ных Alectorornithis. Наиболее примитивная ветвь - подотряд бескрылых, или киви Apterygiformes, включающий киви и моа; обе группы разошлись почти сразу после своего обособления. Общим происхождением с предыдущей ветвью, видимо, связаны тинаму (или скрытохвосты) Crypturiformes, в свою очередь через предков близкие к подотряду куриных Galliformes (практически в современном объеме). Отряд курообразных очень давними родственными связями, вероятно, более или менее близок к пастушковым Ralliformes, а через них и ко всему отряду куликообразных.

Промежуточные отряды голубеобразных Columbiformes (включающий рябков и голубей) и попугаев Psittaciformes занимают в системе обособленное положение. Вероятно, через очень давние отношения они как-то связаны с обширным отрядом ракшеобразных. По представлениям Гадова, голуби и рябки в ранге подотрядов входят в отряд куликообразных, а попугаи - тоже как подотряд - в отряд кукушкообразных. По сути дела сходной точки зрения придерживается и Уэтмор, ставящий отряд голубеобразных сразу же за отрядом куликообразных, а отряд попугаев - рядом с отрядом кукушек.

Обширный и разнообразный отряд Coracornithes своими истоками связан с предками отряда куликообразных. Основная и наиболее мощная ветвь - подотряд дятлов и воробьиных Pico - Passeriformes, которая затем разделяется на отдельные группы собственно воробьиных и дятловых. От основания этой ветви обособились Macrochires (стрижи, колибри) и птицы мыши Colii. Еще раньше от этой ветви обособляются трогоны Тгоgones. От самого основания ветви дятлово-воробьиных птиц обособляются и три других подотряда ракшеобразных. Подотряд кукушкообразных Coccygiformes отделяет ветвь якамар Galbulae (якамары и пуховки, а по Уэтмору -это подотряд отряда дятлов), а затем разделяется на кукушек Cuculidae и бананоедов Musophagidae. Подотряд ракшеобразных Со- raciiformes разделяется на собственно ракш Coraciae и на вторую ветвь, вскоре делящуюся на сов Striges и козодоев Caprimulgi. Подотряд зимород- ковых Halcyoniformes (он, видимо, ближе к Pico - Passeriformes, чем к другим подотрядам), отделяя в самом начале боковую веточку тоди Todi (кроме тоди Фюрбрингер сюда включает и момотов), разделяется на 3 родственные группы: зимородковых Halcyones (Alcedinidae), удодов Bucero tes (удоды, птицы-носороги) и щурок Meropes.

Сопоставление филогенетических представлений Фюрбрингера со взглядами Гадова и Уэтмора (очередность и порядок перечисления отрядов) показывает значительное их совпадение; резкие отличия в положении и взаимоотношении отдельных групп указаны выше.

В последние годы попытку графического изображения филогенетических взаимоотношений между отдельными группами птиц предприняли немецкие орнитологи Берндт и Майзе в капитальной трехтомной сводке "Естественная история птиц" (Bernd R.,Meise W. Naturgeschichte derVogel, Kosmos, Stuttgart, 1960 (1962), v. 2, стр 668 - 673). Подкласс древних ящерохвостых птиц Palaeornithes дал начало подклассу новых веерохвостых птиц Neornithes, который включает 24 отряда, подразделяемых авторами обычно сразу на семейства; таксономические категории ранга подотряда и надсемейства используются, как правило, только в отряде воробьиных. Взаимоотношения между отрядами птиц, по Берндту и Майзе, выглядят следующим образом:

От древних птиц эволюция шла по двум направлениям (ветвям): ветви (надотряд) наземных и водных птиц Geornithes и ветви (надотряд) древесных птиц Dendrornithes. От самого начала ветви наземных и водных птиц (рис. 15) общим стволом отделились, позже разделившись, тинаму Crypturi и бескилевые птицы Ratitae, включая всех ныне живущих страусоподобных, в том числе и киви, и ископаемых моа и эпиорнисов. Далее обособляются куриные птицы Galli (в полном объеме отряда Уэтмора) и на этом же уровне, но самостоятельной ветвью - гагарообразные Pygopodes (включающие ископаемых меловых зубастых птиц гесперорнисов, гагар и поганок). Все остальные отряды этой ветви (надотряда) имеют общее происхождение - представляют собой как бы мутовку стволов, отходящих от одного участка. Относительно тесно связаны друг с другом и несколько противопоставляются другим группам отряды журавлеобразных (пастушки, мада- гаскарские пастушки, солнечные цапли, лапчатоноги, кагу, настоящие журавли, арамы, трубачи, дрофы, кариамы, трехперстки; из ископаемых - диатримы и форораки Phororhacidae) и болотно- и чайкообразных птиц Limicolae - Lari (яканы, различные группы собственно куликов, чайки чистики и - из ископаемых - зубастые меловые птицы - ихтиорнисы). Далее от общего основания мутовки (т. е. имея общих предков) последовательно обособляются отряды гусеобразных Anseres (паламедеи и собственно гусеобразные), фламинго Phoenicopteri, голенастые Gressores, дневные хищники Accipitres и веслоногие Steganopodes. От форм, близких к предкам веслоногих, отделяется ветвь, которая затем разделяется на отряды трубконосых Tubinares и пингвинов Sphenisci.

Развитие второй ветви (надотряда) древесных птиц Dendrornithes начинается от каких-то предковых форм, видимо, более древних, чем предки первой ветви (первого надотряда). Сначала общим стволом обособляются 3 отряда: кукушкообразных Cuculi, голубей Columbae (голубки, рябки и дронты) и попугаев Psittaci. Следующая обособившаяся ветвь разделяется на 2 ответвления, каждое из которых образует по 2 отряда. Одно из них дает начало совам Striges и козодоям Caprimulgi, другое - трогонам Trogones и ракшеобразным Coracii. Дальше от общего ствола также общей ветвью обособляются отряды птиц-мышей Colii и стрижеобразных Macrochires (стрижи и колибри), самостоятельной ветвью отходит отряд дятлов Pici (в объеме Уэтмора), а основной ствол ветвится на многочисленные подразделения отряда воробьиных Passeres. Помимо этого, авторы дают гипотетические схемы, в которых пытаются представить филогенетические взаимоотношения в пределах нескольких отдельных отрядов (дневных хищников, веслоногих, гагарообразных и воробьиных).

Филогенетические схемы Берндта и Майзе ясны, наглядны и легко запоминаются. Однако они практически совсем не аргументированы, не обоснованы материалами и, видимо, в значительно меньшей степени отражают действительные родственные (филогенетические) отношения между отдельными группами птиц, чем соответствующие схемы Фюрбрингера. Теоретически маловероятно, что уже на начальных стадиях эволюции класса четко определилась последующая биотопическая специализация птиц, что выражается в изложенной схеме деления подкласса "новых птиц" только на 2 обособленных надотряда и в почти линейном, последовательном обособлении отрядов. Оценивая по современным формам присущий птицам характер эволюции, выражающийся в широкой адаптивной радиации в пределах отдельных групп (о чем кратко упоминалось выше), кажется более логичным предполагать, что подобная же широкая адаптивная радиация была характерна и для начальных фаз эволюции класса. Если это так, то можно говорить, что филогенетические схемы Фюрбрингера хотя бы внешне действительно отражают преобладание такого типа эволюции.

Сейчас еще рано говорить о вполне сложившейся системе класса. Однако системы Фюрбрингера, Гадова и Уэтмора, видимо, могут рассматриваться как хорошая основа для построения естественной системы. Их материалы дают и самое общее представление о филогенетических взаимоотношениях большинства групп. Для улучшения и уточнения системы класса птиц необходимы дальнейшие разнообразные исследования на всех таксономических уровнях (от подвидовых группировок до отрядов и надотрядов): морфологические, экологические, этологические, генетические. Возможно, в будущем ценные материалы даст применение биохимических и физиологических показателей; использование современных методик пока существенного вклада в таксономию птиц не внесло. Хочется надеяться, что увеличится и количество палеонтологических материалов, которые позволят более обоснованно обсуждать эволюцию птиц в целом и отдельных групп (отрядов, семейств).